Совокупность всех корней растения называется. Корневые системы

Разнообразие корней. Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему .

В состав корневых систем входят морфологически различные корни - главный, боковые и придаточные.

Главный корень развивается из зародышевого корешка.

Боковые корни возникают на корнях (главном, боковом, придаточном), которые по отношению к ним обозначаются как материнские. Они формируются на некотором расстоянии от апекса, обычно в зоне поглощения или несколько выше, акропетально, т.е. в направлении от основания корня к его апексу.

Заложение бокового корня начинается с деления клеток перицикла и образования меристематинеского бугорка на поверхности стелы. После ряда делений возникает корешок с собственной апикальной меристемой и чехликом. Растущий зачаток прокладывает себе путь через первичную кору материнского корня и выдвигается наружу.

Боковые корни закладываются в определенном положении к проводящим тканям материнского корня. Чаще всего (но не всегда) они возникают против групп ксилемы и поэтому располагаются правильными продольными рядами вдоль материнского корня.

Эндогенное образование боковых корней (т.е. их заложение во внутренних тканях материнского корня) имеет ясное приспособительное значение. Если бы ветвление происходило в самом апексе материнского корня, то это затрудняло бы его продвижение в почве (сравните с возникновением корневых волосков).

Схема роста бокового корня и его выдвижения из материнского корня:

Акропетальное заложение боковых корешков в перицикле материнского корня сусака (Butomus):

Пц - перицикл; Эн – эндодерма

Не у всех растений корни ветвятся описанным способом. У папоротников боковые корни закладываются в эндодерме материнского корня. У плаунов и некоторых родственных им растений корни ветвятся на верхушке дихотомически (вильчато). При таком ветвлении нельзя говорить о боковых корнях - различают корни первого, второго и последующих порядков. Дихотомическое ветвление корней представляет собой очень древний, примитивный тип ветвления. Корни плаунов сохранили его, по-видимому, потому, что обитали в рыхлой и насыщенной водой почве и не проникали в нее глубоко. Прочие растения перешли к более совершенному способу ветвления - образованию боковых корней эндогенно, выше зоны растяжения, и это помогло им расселиться на плотных и сухих почвах.

Придаточные корни очень разнообразны, и, пожалуй, их общий признак лишь тот, что эти корни нельзя отнести ни к главным, ни кбоковым. Они могут возникать и на стеблях (стеблеродные придаточные корни), и на листьях, и на корнях (корнеродные придаточные корни). Но в последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строго акропетального порядка заложения вблизи от апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

Разнообразие придаточных корней проявляется в том, что в одних случаях место и время их заложения строго постоянны, в других же случаях они образуются только при повреждениях органов (например, при черенковании) и при дополнительной обработке ростовыми веществами. Между этими крайностями существует много промежуточных случаев.

Ткани, в которых возникают придаточные корни, также разнообразны. Чаще всего это - меристемы или ткани, сохранившие способность к новообразованиям (апикальные меристемы, камбий, сердцевинные лучи, феллоген и пр.).

Классификация по происхождению

Среди всего разнообразия придаточных корней существуют, однако, корни, заслуживающие особого внимания. Это - стеблеродные корни плаунов, хвощей, папоротников и прочих высших споровых. Они закладываются на побеге очень рано, в апикальной меристеме, и на более старых участках побегов закладываться уже не могут. Так как у высших споровых семя и зародыш с зародышевым корешком отсутствуют, то вся корневая система образована придаточными корнями. Именно такую корневую систему рассматривают как наиболее примитивную. Она получила наименование первично гоморизной (греч. homoios - одинаковый и rhiza - корень).

Возникновение семени с зародышем и главного корня у семенных растений дало им определенное биологическое преимущество, так как облегчило проростку быстрое формирование корневой системы при прорастании семени.

Еще более расширились приспособительные возможности у семенных растений после того, как они получили способность образовывать придаточные корни в различных тканях и разных органах. Роль этих корней очень велика. Возникая на побегах и корнях многократно, они обогащают и омолаживают корневую систему, делают ее более жизнеспособной и устойчивой после повреждений, сильно облегчают вегетативное размножение.

Дихотомическое ветвление в корневой системе плауна булавовидного (Lycopodium clavatum):

1 - часть корневой системы; 2 - первое изотомное (равновильчатое) ветвление; 3 - анизотомное (неравновильчатое) ветвление; 4 - изотомное ветвление самых тонких корешков; Я - побег; ПТ - проводящие ткани; Ч - чехлик

Возникновение придаточных корней на корнях лядвенца (Lotus corniculatus):

1 - поперечный разрез трехлетнего корня; 2 - пучки корней 2-го порядка у рубцов придаточных временных корней; 3 - образование придаточных корней на основании двухлетнего корня; БК - боковой корень; ПК - придаточный корень

Корневая система, составленная главным и придаточными корнями (с их боковыми ответвлениями), получила название аллоризной (греч. alios - другой).

У многих покрытосеменных главный корень у проростка отмирает очень скоро или вообще не развивается, и тогда вся корневая система (вторичногоморизная ) составлена только системами придаточных корней. Кроме однодольных, такими системами обладают многие двудольные, особенно размножающиеся вегетативно (земляника, картофель, мать-и-мачеха и т.д.).

Классификация по морфологии

Морфологические типы корневых систем установлены и по другим признакам. В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди остальных корней. В стержневой системе могут возникать дополнительные стеблеродные придаточные корни, а также придаточные корни на корнях. Часто такие корни недолговечны, эфемерны.

В мочковатой корневой системе главный корень незаметен или его нет, а корневая система составлена многочисленными придаточными корнями. Типичную мочковатую систему имеют злаки. Если стеблеродные придаточные корни образуются на укороченном вертикальном корневище, то возникает кистевидная корневая система. Придаточные корни, возникшие на длинном горизонтальном корневище, составляют бахромчатую корневую систему. Иногда (у некоторых клеверов, лапчаток) придаточные корни, возникшие на горизонтальном побеге, сильно утолщаются, ветвятся и образуют вторичностержневую корневую систему.

Корневые системы:

1 - первичногоморизная, поверхностная; 2 - аллоризная, стержневая, глубинная; 3 - аллоизная, стержневая, поверхностная; 4 - аллоризная, бахромчатая; 5 - вторичногоморизная, мочковатая, универсальная. Главный корень зачернен.

Вторичностержневые корневые системы:

М- материнская особь; Д - дочерние особи

Корневые системы классифицируют также по признаку распределения массы корней по горизонтам почвы. Формирование поверхностных, глубинных и универсальных корневых систем отражает приспособление растений к условиям почвенного водоснабжения.

Однако все перечисленные морфологические особенности дают самое первоначальное представление о разнообразии корневых систем. В любой корневой системе непрерывно происходят изменения, уравновешивающие ее с системой побегов в соответствии с возрастом растения, отношениями с корнями окружающих растений, сменой сезонов года и т.д. Без знания этих процессов нельзя понять, как живут и взаимодействуют растения леса, луга, болота.

Дифференциация корней в корневых системах. Как описано выше, участки корня, находящиеся на разном удалении от его апекса, выполняют разные функции. Однако дифференциация этим не ограничивается. В одной и той же корневой системе существуют корни, выполняющие разные функции, и эта дифференциация настолько глубока, что выражена морфологически.

У большинства растений отчетливо различаются ростовые и сосущие окончания. Ростовые окончания обычно более мощные по сравнению с сосущими, быстро удлиняются и продвигаются в глубь почвы. Зона растяжения в них хорошо выражена, и апикальные меристемы энергично работают. Сосущие окончания, возникающие в большом числе на ростовых корнях, удлиняются медленно, и их апикальные меристемы почти перестают работать. Сосущие окончания как бы останавливаются в почве и интенсивно ее «обсасывают».

Сосущие корешки обычно недолговечны. Ростовые корни могут превращаться в длительно существующие, или же они через несколько лет отмирают вместе с сосущими ответвлениями.

У плодовых и других деревьев различают толстые скелетные и полускелетные корни, на которых возникают недолговечные обрастающие корневые мочки. В состав корневых мочек, непрерывно заменяющих друг друга, входят ростовые и сосущие окончания.

Корневая мочка:

РО - ростовое окончание; СО - сосущее окончание

Корни, проникшие в глубину, имеют иные функции и, следовательно, иное строение, чем корни в поверхностных слоях почвы. Глубинные корни, достигшие грунтовых вод, обеспечивают растение влагой, если ее недостает в верхних горизонтах почвы. Поверхностные корни, растущие в перегнойном горизонте почвы, снабжают растение минеральными солями.

Дифференциация корней проявляется в том, что в одних корнях камбий наращивает большое количество вторичных тканей, тогда как другие корни остаются тонкими, даже бескамбиальными .

У однодольных во всех корнях камбий отсутствует вообще, а различия корней, часто очень резкие, определяются при их заложении на материнском органе. Самые тонкие корни могут иметь поперечник менее 0,1 мм, и тогда их строение упрощено: ксилема на поперечном разрезе состоит из 2 - 4 элементов, и даже описаны корни, в которых совершенно редуцирована флоэма.

Очень часто в корневых системах дифференцируются корни особого назначения (запасающие, втягивающие, микоризные и т.д.).

Лекция № 5. Корень и корневая система.

Вопросы:

Зоны растущего корня.

Апикальная меристема корня.

Первичное строение корня.

Вторичное строение корня.

Определение корня и его функций. Классификация корневых систем по происхождению и строению.

Корень (лат. radix) - осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема, как наперстком, прикрыта корневым чехликом. Ветвление и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы).

Функции корня.

1. Корень поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами;

2. выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве;

3. служит вместилищем питательных веществ;

4. принимает участие в первичном синтезе некоторых органических веществ;

5. у корнеотпрысковых растений выполняет функцию вегетативного размножения.

Классификация корней:

I. По происхождению корни делят на главный , придаточные и боковые .

Главный корень развивается из зародышевого корешка семени.

Придаточные корни или адвентивные корни (от лат adventicius - пришлый) образуются на других органах растений (стебле, листе, цветке). Роль придаточных корней в жизни травянистых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие придаточных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно - делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями.

Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до четвертого-пятого порядков.

Главный корень обладает положительным геотропизмом; под влиянием земного притяжения он углубляется в почву вертикально вниз; для крупных боковых корней характерен поперечный геотропизм, т. е. под действием той же силы они растут почти горизонтально или под углом к поверхности почвы; тонкие (всасывающие) корни геотропичностью не обладают и растут во всех направлениях. Рост корней в длину идет периодически - обычно весной и осенью, в толщину - начинается весной и заканчивается осенью.

Отмирание верхушки главного, бокового или придаточного корня иногда вызывает развитие бокового, растущего в том же направлении (в виде его продолжения).

III. По форме корни также весьма разнообразны. Форму отдельного корня называют цилиндрической, если на протяжении почти всей длины он имеет одинаковый диаметр. При этом он может быть толстым (пион, мак); ишуровидным, или струновидным (лук, тюльпан), и нитевидным (пшеница). Кроме того, выделяют узловатые корни - с неровными утолщениями в виде узлов (таволга) и четковидные - c равномерно чередующимися утолщениями и тонкими участками (заячья капуста). Запасающие корни могут быть коническими, реповидными, шаровидными, веретеновидными и др.

Корневая система.

Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой.

Классификация корневых систем по происхождению:

система главного корня развивается из зародышевого корешка и представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков. Только система главного корня развивается у многих деревьев и кустарников и у однолетних и некоторых многолетних травянистых двудольных;

система придаточных корней развивается на стеблях, листьях, иногда на цветках. Адвентивное происхождение корней рассматривается как более примитивное, так как оно свойственно высшим споровым, у которых имеется только система придаточных корней. Система придаточных корней у покрытосеменных формируется, по-видимому, у орхидных, из семени которых развивается протокорм (зародышевый клубень), а на нем впоследствии - придаточные корни;

смешанная корневая система широко распространена как среди двудольных, так и однодольных. У растения, выросшего из семени, сначала развивается система главного корня, но рост ее продолжается недолго - часто прекращается уже к осени первого периода вегетации. К этому времени последовательно развивается система придаточных корней на гипокотиле, эпикотиле и последующих метамерах главного побега, а впоследствии на базальной части боковых побегов. В зависимости от вида растений они закладываются и развиваются в определенных частях метамеров (в узлах, под и над узлами, на междоузлиях) или по всей их длине.

У растений со смешанной корневой системой обычно уже осенью первого года жизни система главного корня составляет незначительную часть всей корневой системы. Впоследствии (на второй и в последующие годы) придаточные корни возникают на базальной части побегов второго, третьего и последующих порядков, а система главного корня через два-три года отмирает, и у растения остается только система придаточных корней. Таким образом, в течение жизни тип корневой системы изменяется: система главного корня - смешанная корневая система - система придаточных корней.

Классификация корневых систем по форме .

Стержневая корневая система – это корневая система, у которой хорошо развит главный корень, заметно превышающий по длине и толщине боковые.

Мочковатой корневая система называется при сходной величине главного и боковых корней. Обычно она представлена тонкими корнями, хотя у некоторых видов они бывают относительно толстыми.

Смешанная корневая система также может быть стержневой, если главный корень значительно крупнее остальных, мочковатой, если все корни по величине относительно одинаковы. Те же термины применяют и к системе придаточных корней. В пределах одной корневой системы корни нередко выполняют разные функции. Бывают корни скелетные (опорные, прочные, с развитыми механическими тканями), ростовые (быстро растущие, но мало ветвящиеся), сосущие (тонкие, недолговечные, интенсивно ветвящиеся).

2. Зоны молодого корня

Зоны молодого корня - это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями (рис.).

Выше располагается зона растяжения , или роста . В ней клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, проталкивая его кончик в глубь почвы. Протяженность зоны растяжения несколько миллиметров. В пределах этой зоны начинается дифференциация первичных проводящих тканей.

Зона корня, несущая корневые волоски, называется зоной всасывания . Название отражает ее функцию. В более старой части корневые волоски постоянно отмирают, а в молодой - постоянно образуются вновь. Эта зона имеет протяженность от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.

Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения , которая простирается вдоль всей остальной части корня. По ней вода и растворы солей, поглощенные корнем, транспортируются в вышележащие органы растения. Строение этой зоны на разных ее участках неодинаково.

3. Апикальная меристема корня.

В отличие от апикальной меристемы побега, занимающей терминальное, т.е. концевое положение, апикальная меристема корня субтерминальная , т.к. она всегда прикрыта чехликом, как наперстком. Апикальная меристема корня всегда прикрыта чехликом, как наперстком. Объем меристемы тесно связан с толщиной корня: в толстых корнях он больше, чем в тонких, но сезонным изменениям меристема не подвержена. В образовании зачатков боковых органов апикальная меристема корня не участвует , поэтому ее единственная функция состоит в новообразовании клеток (функция гистогенная), впоследствии дифференцирующихся в клетки постоянных тканей. Т.о., если апикальная меристема побега играет и гистогенную, и органогенную роль, то апикальная меристема корня – только гистогенную. Чехлик – тоже производное этой меристемы.

Для высших растений характерны несколько типов строения апикальной меристемы корня, различающихся, главным образом, наличием и расположением инициальных клеток и происхождением волосконосного слоя - ризодермы.

В корнях хвощей и папоротников единственная инициальная клетка, как и в апексе их побегов, имеет вид трехгранной пирамиды, выпуклое основание которой обращено вниз, к чехлику. Деления этой клетки происходят в четырех плоскостях, параллельных трем боковым сторонам и основанию. В последнем случае образуются клетки, которые, делясь, дают начало корневому чехлику. Из остальных клеток впоследствии развиваются: протодерма, дифференцирующаяся в ризодерму, зона первичной коры, центральный цилиндр.

У большинства двудольных покрытосеменных инициальные клетки расположены 3 этажами. Из клеток верхнего этажа, называемыми плеромой в дальнейшем образуется центральный цилиндр, клетки среднего этажа - периблема дают начало первичной коре, а нижнего – клеткам чехлика и протодерме. Этот слой называют дермакалиптрогеном .

У злаков, осок, инициали которых также составляют 3 этажа, клетки нижнего этажа производят только клетки корневого чехлика, поэтому этот слой называют калиптрогеном . Протодерма обособляется от первичной коры – производной среднего этажа инициалей – периблемы . Центральный цилиндр развивается из клеток верхнего этажа – плеромы , как и у двудольных.

Таким образом, разные группы растений различаются происхождением протодермы, впоследствии дифференцирующейся в ризодерму. Только у споровых архегониальных и двудольных она развивается из особого инициального слоя, у голосеменных и однодольных ризодерма оказывается образованной первичной корой.

Очень важная особенность апикальной меристемы корня состоит также в том, что собственно инициальные клетки в нормальных условиях делятся очень редко, составляя покоящийся центр . Объем меристемы увеличивается за счет их производных. Однако, при повреждениях кончика корня, вызванных облучением, воздействием мутагенных факторов и другими причинами, покоящийся центр активизируется, его клетки интенсивно делятся, способствуя регенерации поврежденных тканей.

Первичное строение корня

Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным.

При первичном строении в корне различают:

1. покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток с корневыми волосками - эпиблему или ризодерму

2. первичную кору,

3. центральный цилиндр.

Клетки ризодермы вытянуты по длине корня. При их делении в плоскости, перпендикулярной продольной оси, образуются два вида клеток: трихобласты , развивающие корневые волоски, и атрихобласты , выполняющие функции покровных клеток. В отличие от клеток эпидермы они тонкостенные и кутикулы не имеют. Расположены трихобласты поодиночке или группами, их размеры и форма варьируют у разных видов растений. Корни, развивающиеся в воде, обычно не имеют корневых волосков, если же эти корни затем проникают в почву, волоски образуются в большом количестве. При отсутствии волосков вода проникает в корень через тонкие наружные стенки клеток.

Корневые волоски появляются в виде небольших выростов трихобластов. Рост волоска происходит у его верхушки. Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять раз и более. Их длина 1...2 мм, а у злаков и осок она достигает 3 мм. Корневые волоски недолговечны. Продолжительность их жизни не превышает 10...20 дней. После их отмирания ризодерма постепенно сбрасывается. К этому времени подстилающий ее слой клеток первичной коры дифференцируется в защитный слой - экзодерму . Ее клетки плотно сомкнуты, после опадения ризодермы их стенки опробковевают. Нередко опробковевают и примыкающие к ней клетки первичной коры. Экзодерма функционально сходна с пробкой, но отличается от нее расположением клеток: таблитчатые клетки пробки, образуемые при тангенталъных делениях клеток пробкового камбия (феллогена), располагаются на поперечных срезах правильными рядами, а клетки многослойной экзодермы, имеющие многоугольные очертания, - в шахматном порядке. В мощно развитой экзодерме нередко встречаются пропускные клетки с неопробковевшими стенками.

Остальная часть первичной коры - мезодерма, за исключением самого внутреннего слоя, дифференцирующегося в эндодерму, состоит из паренхимных клеток, наиболее плотно расположенных в наружных слоях. В средней и внутренней частях коры клетки мезодермы имеют более или менее округлые очертания. Нередко самые внутренние клетки составляют радиальные ряды. Между клетками возникают межклетники, а у некоторых водных и болотных растений - довольно крупные воздухоносные полости. В первичной коре некоторых пальм встречаются одревесневшие волокна, или склереиды.

Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, которые перемещаются как по системе протопластов (симпласту ), так и по стенкам клеток (апопласту ).

Самый внутренний слой коры - эндодерма , которая выполняет роль барьера, контролирующего перемещение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно. Эндодерма состоит из плотно сомкнутых клеток, слегка вытянутых в тангентальном направлении и почти квадратных в поперечном сечении. В молодых корнях ее клетки имеют пояски Каспари - участки стенок, характеризующиеся наличием веществ, химически сходных с суберином и лигнином. Пояски Каспари опоясывают поперечные и продольные радиальные стенки клеток посередине. Вещества, откладывающиеся в поясках Каспари, закрывают отверстия находящихся в этих местах плазмодесменных канальцев, однако симпластическая связь между клетками эндодермы на этой стадии ее развития и клетками, прилегающими к ней с внутренней и наружной сторон, сохраняется. У многих двудольных и голосеменных растений дифференциация эндодермы обычно заканчивается образованием поясков Каспари.

У однодольных растений, не имеющих вторичного утолщения, со временем эндодерма изменяется. Процесс опробковения распространяется на поверхность всех стенок, перед этим сильно утолщаются радиальные и внутренние тангентальные стенки, а наружные почти не утолщаются. В этих случаях говорят о подковообразных утолщениях. Утолщенные стенки клеток впоследствии одревесневают, протопласты отмирают. Некоторые клетки остаются живыми, тонкостенными, только с поясками Каспари, их называют пропускными. Они обеспечивают физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром. Обычно пропускные клетки расположены против тяжей ксилемы.

Центральный цилиндр корня состоит из двух зон: перициклической и проводящей. В корнях некоторых растений внутреннюю часть центрального цилиндра составляет механическая ткань, или паренхима, но эта «сердцевина» не гомологична сердцевине стебля, так как слагающие ее ткани имеют прокамбиальное происхождение.

Перицикл может быть однородным и неоднородным, как у многих хвойных, а из двудольных - у сельдерейных, у которых в перицикле развиваются схизогенные вместилища выделений. Он может быть однослойным и многослойным, как у грецкого ореха. Перицикл представляет собой меристему, так как он играет роль корнеродного слоя - в нем закладываются боковые корни, а у корнеотпрысковых растений - придаточные почки. У двудольных и голосеменных растений он участвует во вторичном утолщении корня, образуя феллоген и частично камбий. Клетки его долго сохраняют способность к делению.

Первичные проводящие ткани корня составляют сложный проводящий пучок, в котором радиальные тяжи ксилемы чередуются с группами элементов флоэмы. Его образованию предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация клеток прокамбия в элементы протофлоэмы, а затем и протоксилемы начинается на периферии, т. е. ксилема и флоэма закладываются экзархно, в дальнейшем эти ткани развиваются центростремительно.

Если закладывается один тяж ксилемы и соответственно один тяж флоэмы, пучок называют монархным (такие пучки встречаются у некоторых папоротников), если по два тяжа - диархным, как у многих двудольных, у которых могут быть также три-, тетра- и пентархные пучки, причем у одного и того же растения боковые корни по строению проводящих пучков могут отличаться от главного. Корням однодольных свойственны полиархные пучки.

В каждом радиальном тяже ксилемы внутрь от элементов протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метаксилемы.

Сформированный тяж ксилемы может быть довольно коротким (ирис), внутренняя часть прокамбия в этом случае дифференцируется в механическую ткань. У других растений (лука, тыквы) ксилема на поперечных срезах корней имеет звездчатые очертания, в самом центре корня находится наиболее широкопросветный сосуд метаксилемы, от него лучами отходят тяжи ксилемы, состоящие из элементов, диаметры которых постепенно уменьшаются от центра к периферии. У многих растений с полиархными пучками (злаки, осоки, пальмы) отдельные элементы метаксилемы могут быть разбросаны по всему поперечному сечению центрального цилиндра между паренхимными клетками или элементами механической ткани.

Первичная флоэма, как правило, состоит из тонкостенных элементов, лишь у некоторых растений (фасоль) развиваются протофлоэмные волокна.

Вторичное строение корня.

У однодольных и папоротниковидных первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни (вторичное строение у них не формируется). С увеличением возраста однодольных растений у корня происходят изменения первичных тканей. Так, после слущивания эпиблемы покровной тканью становится экзодерма, а затем, после ее разрушения, - последовательно слои клеток мезодермы, эндодермы и иногда перицикл, стенки клеток которых опробковевают и одревесневают. В связи с этими изменениями старые корни однодольных имеют меньший диаметр, чем молодые.

Принципиального различия между голосеменными, двудольными и однодольными растениями по первичному строению корней нет, но в корнях двудольных и голосеменных рано закладываются камбий и феллоген и происходит вторичное утолщение, приводящее к значительному изменению их структуры. Отдельные участки камбия в виде дуг возникают из прокамбия или тонкостенных паренхимных клеток с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Число таких участков равно числу лучей первичной ксилемы. Клетки перицикла, находящиеся против тяжей первичной ксилемы, делясь в тангентальной плоскости, дают начало участкам камбия, замыкающего его дуги.

Обычно еще до появления камбия перициклического происхождения дуги камбия начинают откладывать внутрь клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, прежде всего широкопросветные сосуды, а наружу - элементы вторичной флоэмы, отодвигающие к периферии первичную флоэму. Под давлением образовавшейся вторичной ксилемы камбиальные дуги выпрямляются, затем становятся выпуклыми, параллельными окружности корня.

В результате деятельности камбия снаружи от первичной ксилемы между концами ее радиальных тяжей возникают коллатеральные пучки, отличающиеся от типичных коллатеральных пучков стеблей отсутствием в них первичной ксилемы. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхимные клетки, совокупность которых составляет довольно широкие лучи, продолжающие тяжи первичной ксилемы, - первичные сердцевинные лучи.

В корнях с вторичным строением первичной коры, как правило, нет. Это связано с заложением в перицикле по всей его окружности пробкового камбия - феллогена, отделяющего при тангентальном делении наружу клетки пробки (феллемы), а внутрь - клетки феллодермы. Непроницаемость пробки для жидких и газообразных веществ вследствие суберинизации стенок ее клеток и является причиной отмирания первичной коры, теряющей физиологическую связь с центральным цилиндром. Впоследствии в ней появляются разрывы и она опадает - происходит линька корня.

Клетки феллодермы могут многократно делиться, образуя к периферии от проводящих тканей паренхимную зону, в клетках которой обычно откладываются запасные вещества. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой . Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты пробкой, а корка образуется на старых корнях деревьев.

Похожая информация.

«Корневые системы Совокупность всех корней одного растения образует корневую систему. В состав корневой системы входят морфологически разные корни: главный, боковые и...»

Морфология корня. Морфология побега. метаморфозы

Корень – осевой орган, обладает радиальной симметрией и

неограниченно долго может расти в длину. Главная функция корня –

поглощение воды и минеральных веществ. Кроме этой, корни могут

выполнять и другие функции:

Укрепление растения в почве;

Синтез различных веществ и их транспорт в другие органы растения;

Запасание питательных веществ;

Взаимодействие с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Корневые системы Совокупность всех корней одного растения образует корневую систему. В состав корневой системы входят морфологически разные корни: главный, боковые и придаточные.

Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на корне (главном, боковом, придаточном). Придаточные корни очень разнообразны. Они возникают на листьях и стеблях.

1 – главный корень, 2 – придаточные корни, 3 – боковые корни Типы корневых систем У высших споровых растений (плаунов, хвощей, папоротников) отсутствует семя, а значит, и главный корень. Их корневая система образована придаточными корнями и называется первично гоморизной (греч. гомойос – одинаковый; риза – корень).

Появление семени с зародышем и главного корня у семенных растений дало определенные преимущества. Такую корневую систему, состоящую из главного и придаточных с боковыми корнями, называют аллоризной (греч.

аллос – другой).

У многих покрытосеменных главный корень проростка быстро отмирает и корневая система (вторично гоморизная) состоит из придаточных корней.

По другим морфологическим признакам выделяют стержневую (главный корень сильно развит и хорошо заметен) и мочковатую (главный корень незаметен или его нет) корневые системы.

Еще одна морфологическая классификация учитывает распределение массы корней по горизонтам почвы. Выделяют поверхностную, глубинную и универсальную корневые системы.

1 – первично гоморизная, 2-4 – аллоризная, 5 – вторично гоморизная; 2-3 – стержневые, 5

– мочковатая; 2 – глубинная, 1,3 – поверхностные, 5 - универсальная Видоизменения корней Корнеплоды формируются из главного корня, в котором откладываются запасные питательные вещества.

Характерны для свеклы, редиса, моркови.

Корневые клубни (шишки) – запасные питательные вещества откладываются в боковых и придаточных корнях.

Встречаются у батата, георгины.

Микориза (грибокорень) – кончики корней с живущими с ними в симбиозе гифами гриба.

Гриб питается органическими веществами из тканей растения, а ему доставляет из почвы минеральные вещества.

Клубеньки – образованы азотфиксирующими бактериями, поселяющимися на корнях.

Втягивающие корни – могут укорачиваться у своего основания. Их укорочение приводит к втягиванию побега в почву.

Воздушные корни – есть у многих тропических эпифитных растений. Эти корни способны поглощать влагу из атмосферного воздуха.

Дыхательные корни хорошо развиты у некоторых тропических деревьев, обитающих по болотистым побережьям океанов. На концах этих корней есть отверстия, куда поступает воздух.

Ходульные корни – образуются у деревьев, живущих в мангровых зарослях. Благодаря сильно разветвленным корням деревья распределяют на них свою массу («лыжный эффект»).

Отходят от основания стола дугообразно и выполняют опорную функцию.

Корни-подпорки закладываются на ветвях и свешиваются вниз.

Достигнув почвы, сильно разрастаются, позволяя дереву занимать огромную площадь.

Служат для поддержания кроны.

Встречаются у баньяна.

Корни-прицепки встречаются у плюща. Развиваются на побегах.

При помощи таких корней побег может расти вверх по вертикальной опоре.

– – –

Виды почек:

А – вегетативная почка; Б – генеративная почка; В – вегетативно-генеративная почка; 1 – зачаточный стебель; 2 – почечные чешуи; 3 – зачаточные цветки; 4 – зачаточные листья.

Ветвление побегов Ветвление – образование системы разветвленных побегов. За счет ветвления происходит увеличение поверхности растения. Основные способы ветвления: дихотомическое, моноподиальное и симподиальное.

Дихотомическое ветвление – наиболее древний тип ветвления.

Встречается у водорослей, плаунов и др.

Моноподиальное ветвление – верхушечная почка образует главную ось. Главный ствол развит сильнее. Он прямой и равномерно утолщен.

Симподиальное ветвление – побег состоит из ряда осей разных порядков. На следующий сезон удлинение побега происходит за счет ближайшей боковой почки. Встречается у подавляющего большинства покрытосеменных.

Вариантом симподиального ветвления является ложнодихотомическое: верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега (конский каштан, сирень).

Ветвление побегов:

1 – верхушечное дихотомическое; 2 – боковое моноподиальное; 3 – боковое симподиальное; 4 – боковое симподиальное (ложнодихотомическое).

Особую форму ветвления побегов представляет кущение. У основания главного побега образуется группа боковых побегов. Ветвление происходит от укороченных узлов побега, расположенных под почвой или на уровне почвы.

Кущение пшеницы:

1 – зерновка; 2 – придаточные корни; 3 – боковые побеги.

По характеру расположения в пространстве побеги бывают:

прямостоячие, с растущим вертикально вверх стеблем, приподнимающиеся – побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении, стелющиеся – растущие более или менее горизонтально. Ползучие побеги похожи на стелющиеся, но в отличие от них укореняются с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника). Вьющиеся побеги способны обвиваться вокруг других растений или каких-либо опор (вьюнок полевой, хмель), лазающие побеги имеют приспособления (усики, присоски, крючки и т.д.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград, плющ).

Типы побегов:

1 – прямостоячий; 2 – приподнимающийся; 3 – ползучий; 4 – стелющийся; 5 – вьющийся;

6 – лазающий.

Видоизменения побега Надземные видоизменения Столоны – побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже зелеными листьями (лютик ползучий).

Недолговечны, служат для вегетативного размножения и расселения. Столоны земляники называют усами.

Колючки побегового происхождения выходят из пазух листьев и выполняют главным образом защитную функцию. Они могут быть неветвящимися (боярышника) и ветвящимися (гледичии).

Усы также образуются из почки и развиваются у растений с тонким и слабым стеблем, неспособным самостоятельно поддерживать вертикальное положение (арбуз, виноград).

Кладодии – боковые побеги с зелеными плоскими длинными стеблями, способными к неограниченному росту и фотосинтезу (спаржа), листья редуцируются до чешуек.

Филлокладии – боковые побеги с зелеными плоскими короткими стеблями (похожи на листья), имеющие ограниченный рост (иглица).

На них образуются чешуевидные листья и соцветия.

Стеблевые суккуленты – мясистые побеги кактусов, молочаев. Выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Стебли колонновидные, шаровидные или плоские (имеют вид лепешек). Возникают в связи с редукцией или метаморфозом листьев.

Стеблевые клубни – утолщенный стебель с запасом питательных веществ (кольраби).

Подземные видоизменения Корневище – многолетний подземный побег (ландыш, пырей ползучий), выполняет функции возобновления, вегетативного размножения и накопления запаса питательных веществ.

Внешне напоминает корень, но имеет верхушечную и пазушные почки, редуцированные листья в виде бесцветных чешуй.

Клубень – видоизмененный побег, выполняет запасающую функцию, часто служит для вегетативного размножения.

Клубень представляет собой утолщения подземного побега (картофель).

Луковица. Представляет собой укороченный, главным образом подземный побег (лук, чеснок, лилии).

Стеблевая часть луковицы (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет многочисленные сочные видоизмененные листья – чешуи.

Наружные сухие чешуи выполняют защитную функцию. В сочных чешуях откладываются запасные питательные вещества.

Клубнелуковица. Представляет собой укороченный побег, внешне похожий на луковицу (гладиолус). Является промежуточной формой между клубнем и луковицей. Основную массу клубнелуковицы составляет утолщенная стеблевая часть, покрытая

Похожие работы:

«АЛЕКСАНДРОВЫ - КРЕСТЬЯНЕ ИЗ СТАНИЦЫ ЕКАТЕРИНОГРАДСКОЙ Начальный этап исследования: Над этим делом до меня уже работал исследователь, его мне особенно важно раскрыть. По умолчанию задано (и это подтвердилось в ходе исследования, что Александровы - это не казаки, а крестьяне, которые переселились в Екатериноградскую, предположительно, из Воронежско...»

«ЕЖЕКВАРТАЛЬНЫЙ ОТЧЕТ Закрытое акционерное общество «Национальный ипотечный агент ВТБ 001» Код эмитента: 69440-H за 1 квартал 2013 г. Место нахождения эмитента: 125171 Россия, г. Москва, Ленинградское шоссе 16А стр. 1 оф. этаж 8 Информация, содержаща...»

«2, 2002 г. Вестник мтм-ьпи 32 NQ Л. М. Гительман, канд. экон. наук, г. Екатеринбург, гоу угту-упи МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ИНВЕСТИЦИОННОГО БЮДЖЕТА В ЭНЕРГОКОМПАНИИ Кризисное состояние энергетической отрасли обусловливается рядом факторов, наибол...»

«ПРОТОКОЛ №314 заседания Совета директоров ПАО «ФСК ЕЭС» Москва Дата проведения заседания: 31 марта 2016 года Место и время проведения: Большой Николоворобинский пер, д. 9/11 ПАО «ФСК ЕЭС», комната...»

растения.Г. Животные.А.2 Автотрофные организмы - это: А. Вирусы.Б. Рыбы.В. Животные.Г. Растения, содержащие хлорофилл.А.3 Бактериальная клетка: А. Нейрон.Б. Аксон.В. Дендрит.Г. Холерный вибрион.А.4 Отличительной особенностью растительных клеток является наличие: А. Ядра.Б. Цитоплазмы.В. Мембран.Г. Клеточной стенки из целлюлозы.А.5 В результате митоза происходит: А. Выделение.Б. Регенерация тканей и органов организма..В. Пищеварение.Г. Дыхание.А.6 Укажите одно из положений клеточной теории: А. Одной капли чистого никотина (0,05 г) достаточно, чтобы убить человека.Б. Все новые клетки образуются при делении исходных клеток.В. Вирусы и бактериофаги - представители царства животных.Г. Вирусы и бактериофаги - представители Подцарства Многоклеточные.А.7 Размножение – это: А. Получение питательных веществ из окружающей среды.Б. Выделение ненужных веществ.В. Воспроизведение себе подобных.Г. Поступление в организм кислорода.А.8 Процесс образования женских половых гамет называется: А. ОвогенезБ. СперматогенезВ. ДроблениеГ. ДелениеА.9 Внутреннее оплодотворение происходит у: А. Акул.Б. Щук.В.Обезьян.Г. Лягушек.А.10 Для развивающегося эмбриона человека губительным является: А. Прогулки на свежем воздухе.Б. Соблюдение будущей мамой режима питания.В. Наркотическая зависимость женщины.Г. Соблюдение будущей мамой режима труда и отдыха.А.11 Непрямой тип развития - у: А. Человека разумного.Б. Человекообразных обезьян.В. Узконосых обезьян.Г. Бабочки капустницы.А.12 Генопит - это совокупность всех: А. Признаков организма.Б. Генов организмов.В. Дурных привычек.Г. Полезных привычек.А.13 При дигибридном скрещивании изучается наследование: А. Многих признаков.Б. Трёх признаков.В. Двух признаков.Г. Одного признака.ЗАДАНИЕ В. Задания с кратким ответомВ.1 Найдите соответствие..1.Доминантный признак у человека. А. Серые глаза.2. Рецессивный признак у человека. Б. Карие глаза.В. Светлые волосы.Г. Чёрные волосы.1 2В. 2 Сравните характеристики бесполого и полового размножения. Впишите номер ответа в нужную колонку.Половое размножение. Бесполое размножение1. В процессе размножения участвует одна особь.2. В процессе размножения участвуют две особи разного пола.3. Начало новому организму даёт зигота, возникающая в результате слияния мужской и женской половых клеток.4. Начало новому организму (организмам) даёт соматическая клетка.5. Дизентерийная палочка.6. Самец и самка прудовой лягушки.В.3 Выберите правильный ответ. Выпишите номера правильных утверждений. №___________1.Сперматозоид - женская половая гамета.2. Сперматозоид - мужская половая гамета3. Яйцеклетка - мужская половая гамета4. Яйцеклетка - женская половая гамета5.Овогенез – процесс развития яйцеклеток.6. Овогенез – процесс развития сперматозоидов.7. Сперматогенез - процесс развития яйцеклеток.8. Сперматогенез - процесс развития сперматозоидов9. Оплодотворение - это процесс слияния половых гамет: двух сперматозоидов.10. Оплодотворение - это процесс слияния половых гамет: двух яйцеклеток.11. Оплодотворение - это процесс слияния половых гамет: сперматозоида и яйцеклетки. В.4 Установите правильную последовательность усложнения организмов по плану: неклеточные формы жизни-прокариоты-эукариоты.1.Вирус гриппа Н7N92. Амёба пресноводная.3. Холерный вибрион.В.5 Гетерозиготная (Аа) чёрная крольчиха скрещивается с гетерозиготным (Аа) черным кроликом. 1. Какого расщепления по фенотипу следует ожидать при таком скрещивании?А. 3:1; Б. 1:1; В. 1:2:12. Сколько процентов составляет вероятность рождения белых крольчат - (гомозиготных по двум рецессивным генам - аа) ? Ответ:_________________В.6 Внимательно прочитайте текст, подумайте и ответьте на вопрос:"Вспомнить о возможной эволюционной роли симбиоза учёных заставило изучение внутреннего строения клетки - в середине прошлого века после появления электронного микроскопа открытия в этой области посыпались одно за другим. Оказалось, в частности, что не только хлоропласты растений, но и митохондрии - "энергетические установки" любых настоящих клеток - в самом деле похожи на бактерий причём не только внешне: у них есть собственная ДНК и они размножаются независимо от клетки - хозяина."(По материалам журнала "Вокруг Света").Какие органоиды имеют собственную ДНК?

Возможно, будет полезно почитать: